Täpläverkkoperhonen

Ahvenanmaalta kerätty pitkäaikaisaineisto täpläverkkoperhosen kannanvaihteluista on vaikuttanut paljon metapopulaatioteorian kehitykseen. Metapopulaatio on pienten paikallisten populaatioiden muodostama verkosto, joiden välillä on migraatiota eli muuttoliikettä. Tyypillistä metapopulaatioille on vuosittaiset paikalliset sukupuutot ja uusien elinalueiden kolonisaatiot, joiden avulla populaatio pysyy kokonaisuudessaan elinkykyisenä. Ahvenanmaan noin 4000 kedosta keskimäärin 600-800 on perhosen asuttamia ja verkostossa tapahtuu keskimäärin 100 paikallista sukupuuttoa ja 100 tyhjän kedon kolonisaatiota vuosittain. Täpläverkkoperhonen on muodostunut vuosien saatossa metapopulaatioteorian mallilajiksi. Sen avulla on kehitetty sovelluksia, joita voidaan käyttää hyväksi muun muassa luonnonsuojelubiologiassa. Tämän lisäksi täpläverkkoperhosen genomi kartoitettiin kokonaisuudessaan vuonna 2014, mikä on avannut mahdollisuuksia selvittää erilaisten perinnöllisten tekijöiden vaikutusta lajin populaatiodynamiikkaan. Täpläverkkoperhonen on kolmas perhoslaji maailmassa, josta on olemassa koko perimän emäsjärjestys ja korkealaatuinen geneettinen kartta.

Suurin osa metapopulaatioteoriasta perustui aiemmin siihen, että lajille suotuisat elinympäristöt ovat saman kokoisia ja yhtä lähellä toisiaan. Täpläverkkoperhosen havaittiin kuitenkin elävän Ahvenanmaalla kuivien ketojen verkostossa, joiden koko, muoto, laatu sekä etäisyys toisistaan vaihtelevat alueittain. Täpläverkkoperhosen syyskartoituksessa kerätyn aineiston perusteella selvisi, että todennäköisyys siihen, onko keto asuttu, riippuu kedon koosta ja sen kytkeytyneisyydestä muihin asuttuihin ketoihin. Niin sanotun insidenssifunktiomallin mukaan paikallispopulaation sukupuuttoriski pienenee kedon koon kasvaessa ja todennäköisyys uuden kedon kolonisaatiolle kasvaa sen mukaan, mitä lähempänä seuraava asuttu keto sijaitsee.

Ahvenanmaalta kerätyn aineiston avulla on kehitetty myös malli, jolla pystyttiin laskemaan myös muille lajeille ns. sukupuuton kynnysarvo.  Mallissa otetaan huomioon lajien ominaisuudet, kuten liikkumiskyky ja lisääntymiskapasiteetti. Jos sopivien elinympäristöjen väheneminen tai liika pirstoutuminen johtaa siihen, että sukupuuton kynnysarvo alitetaan, populaatio ajautuu alueella sukupuuttoon. Sukupuutto ei kuitenkaan tapahdu välittömästi vaan jäljellä olevat elinympäristöt ylläpitävät populaatiota vielä hetken. Metapopulaatioissa paikalliset sukupuutot lisääntyvät ja uudet kolonisaatiot vähentyvät, kunnes koko metapopulaatio ajautuu sukupuuttoon. Tätä ilmiötä kutsutaan termillä sukupuuttovelka. Tutkimuksessa on tarkasteltu myös sitä, minkälaiset yksittäiset elinympäristöt vaikuttavat positiivisesti metapopulaation elinkykyyn. Tämän tutkimuksen tuottaman tiedon avulla luonnonsuojelutoimien kohdistaminen tärkeisiin alueisiin on tullut helpommaksi ja toteuttaminen tehokkaammaksi.

Ahvenanmaan systeemissä on havaittu, että ilmastonmuutoksen aiheuttamat lisääntyneet sään ääri-ilmiöt ovat vaikuttaneet myös täpläverkkoperhosen populaatiodynamiikkaan. Perhosen keskimääräinen populaatiokoko on pysynyt jokseenkin samana, mutta populaatiokoon vuosittaiset heilahtelut ovat kasvaneet. Jo yksikin epäsuotuisa kasvukausi voi aiheuttaa dramaattisia muutoksia perhosen populaatiokoossa. Tämä näkyi selvästi vuonna 2018, jolloin poikkeuksellisen kuiva ja lämmin kesä johti täpläverkkoperhosen populaatiokoon romahtamiseen.

Tutkimukset Ahvenanmaalla laajenivat pian useampien lajien vuorovaikutussuhteisiin täpläverkkoperhosen ravintoverkossa. Perhosen ravintokasveista heinäratamo esiintyy ympäri saarta, mutta tähkätädyke vain Ahvenanmaan luoteisosassa. Ravintokasvien alueellisen vaihtelun on havaittu vaikuttavan perhosnaaraan munintakasvivalintaan, joka puolestaan vaikuttaa paikallisiin kolonisaatioihin ja sukupuuttoihin.  Täpläverkkoperhosen toukan kaksi lajispesifiä parasitoidia (Cotesia melitearum ja Hyposoter horticola) tulivat osaksi kartoitusta vuonna jo 90-luvulla ja niiden havaittiin noudattavan omaa populaatiodynamiikkaansa systeemissä, joissa perhosen asuttamat kedot muodostivat parasitoideille sopivat elinympäristöt. Molemmat parasitoidit loisivat täpläverkkoperhosen toukan ja tappavat sen ennen perhosen kehittymistä aikuiseksi. Cotesia melitearum esiintyy Ahvenanmaalla hyvin paikallisesti, kun taas Hyposoter horticola loisiin tyypillisesti noin kolmasosan kaikista täpläverkkoperhosen pesässä olevista toukista. Hyposoter horticolalla on havaittu olevan myös hyperparasitoidi Mesochorus stigmaticus, joka loisii täpläverkkoperhosen sisällä olevan H. horticolan toukan.

Metapopulaation elinkyky riippuu ekologisten ja ympäristötekijöiden lisäksi myös geneettisistä tekijöistä. Tutkimuksissa on keskitytty siihen, kuinka ympäristön rakenne ja populaatiobiologiset tekijät yhdessä vaikuttavat populaation geneettiseen monimuotoisuuteen ja paikallisiin geneettisiin sopeumiin. Populaatioiden geneettistä rakennetta on selvitetty Ahvenanmaan täpläverkkoperhosilla sekä ravintoverkon korkeammilla trofiatasoilla, jolla tarkoitetaan tässä tapauksessa perhosen toukan lajispesifejä loispistiäisiä. Tutkimuksissa on selvinnyt, että populaation geneettinen monimuotoisuus pienenee elinympäristön pirstoutumisasteen kasvaessa eli myös myös trofiatasolta toiselle liikuttaessa.

Tieteellisen tutkimuksen yksi varhaisimmista esimerkeistä sisäsiitoksen haitallisuudesta luonnonpopulaatioissa löydettiin 90-luvun lopulla Ahvenanmaan perhosaineistosta. Sen mukaan sisäsiitos vähensi perhosen toukan elinkykyä, aikuisen perhosen elinikää ja munaryhmien kuoriutumisprosenttia. Tämän taas todettiin pienentävän populaation kasvukykyä ja lisäävän paikallisten populaatioiden sukupuuttoriskiä.  Sisäsiitoksen vaikutusta luonnonpopulaatioissa on tutkittu uudestaan 2000-luvulla samassa systeemissä ja näissä tutkimuksissa on havaittu, että sisäsiitoksen haitallisia vaikutuksia pystytään korjaamaan jo yhden sukupolven aikana, jos paikallispopulaatioiden välille saadaan geenivirtaa muuttoliikkeen kautta.

Muuttoliike mahdollistaa metapopulaation elinkyvyn hyvin pirstoutuneessa elinympäristössä. Täpläverkkoperhonen on heikko lentäjä, joka pystyy lentämään elinikänsä aikana vain muutaman kilometrin pituisen matkan. Tutkimuksissa on havaittu huomattavaa vaihtelua aikuisten yksilöiden välisessä lentokyvyssä ja mm Pgi-geenin vaihtelussa.  Pgi (fosfoglukoosi isomeraasi) geeni koodaa aineenvaihdunnassa tarvittavaa entsyymiä ja tämän geenin eri variaatioiden on havaittu olevan yhteydessä perhosen lentokykyyn kenttä- ja laboratoriokokeissa. Myös ympäristön rakenteen on havaittu vaikuttavan eri Pgi-genotyyppien esiintymiseen populaatiossa. Kyseinen geeni ei selitä kaikkea vaihtelua lentokyvyssä, mutta sillä on vaikutuksia myös muihin lajin ominaisuuksiin, kuten perhosen elinikään ja lisääntymismenestykseen. Näiden tekijöiden takia variaatiot Pgi-geenissä voivat selittää jopa 30% metapopulaation koon vaihteluista.

Perhosen perimän eli genomin kartoituksen jälkeen tutkimuksessa on pyritty selvittämään, mitkä genomin eri alueet vaikuttavat lajin keskeisimpiin kelpoisuuteen vaikuttaviin muuttujiin. Näitä linkkejä perhosen perimän ja ilmiasun välillä on tutkittu Lammin biologisella asemalla erilaisilla koejärjestelyillä Ahvenanmaalta kerätyillä yksilöillä.

Täpläverkkoperhosella tehtävä tutkimus kattaa tänä päivänä vuodesta 1991 kerätyn katkeamattoman pitkäaikaisaineiston perhosen populaatiodynamiikasta. Tutkijat kehittävät jatkuvasti uusia tutkimuskysymyksiä aineiston ympärille. Yksityiskohtaiset pitkäaikaisaineistot ovat maailmanlaajuisesti harvinaisia ja tänä päivänä Marjo Saastamoinen ja hänen kollegansa jatkavat työtä aineiston ylläpitämiseksi ja uusien vastausten löytämiseksi muuttuvassa ympäristössä.