Ängsnätfjärilen

Det långsiktiga datamaterialet som samlats in från Åland om ängsnätfjärilens populationsdynamik har haft en stor inverkan på utvecklingen av metapopulationsteorin.

En metapopulation är ett nätverk av små lokala populationer mellan vilka det sker migration. Något som är typiskt för metapopulationer är årliga lokala utdöenden och koloniseringar av nya livsmiljöer, vilket håller populationen som helhet livskraftig. Av de cirka 4000 torrängarna på Åland är i genomsnitt 600-800 bebodda av fjärilen, och i nätverket sker årligen i genomsnitt 100 lokala utdöenden samt 100 koloniseringar av tomma ängar. Ängsnätfjärilen har under årens lopp blivit en modellart för metapopulationsteorin. Med hjälp av den har man utvecklat tillämpningar som kan användas inom bland annat naturskyddsbiologin. Dessutom kartlades ängsnätfjärilens genom fullständigt år 2014, vilket har öppnat möjligheter att undersöka hur olika genetiska faktorer påverkar artens populationsdynamik. Ängsnätfjärilen är den tredje fjärilsarten i världen av vilken vi har en komplett bassekvens och en högkvalitativ genetisk karta.

Populationsbiologisk modellering

Tidigare baserade sig metapopulationsteorin främst på att de för arten lämpliga livsmiljöerna var lika stora och lika nära varandra. Ängsnätfjärilen observerades dock leva i ett nätverk av torra ängar på Åland, vars storlek, form, kvalitet och avstånd från varandra varierade mellan områdena. Baserat på materialet som samlades in från höstkartläggningen av ängsnätfjärilen, visade det sig att sannolikheten för att en äng är bebodd beror på ängens storlek och dess koppling till andra bebodda ängar. Enligt den så kallade incidensfunktionsmodellen minskar risken för lokala utdöenden då ängens storlek ökar, och sannolikheten för koloniseringen av en ny äng ökar ju närmare den ligger följande bebodda äng.

Med hjälp av datat som samlats in från Åland har man också utvecklat en modell för att beräkna det så kallade tröskelvärdet för utdöende för andra arter. Modellen tar hänsyn till artens egenskaper, såsom rörlighet och reproduktionskapacitet. Om minskningen eller fragmenteringen av lämpliga livsmiljöer leder till att tröskelvärdet för utdöende underskrids, drivs populationen till utdöende i området. Utdöendet sker dock inte omedelbart, utan de återstående livsmiljöerna upprätthåller populationen i en tid. I en metapopulation ökar de lokala utdöendena och de nya koloniseringarna minskar, tills hela metapopulationen drivs till utdöende. Detta fenomen kallas utdöendeskuld. Forskningen har också undersökt vilka enskilda livsmiljöer som positivt påverkar metapopulationens livskraft. Informationen som den forskningen har producerat, har gjort det lättare att rikta naturskyddsinsatser till viktiga områden och genomföra dem mer effektivt.
 

Klimatförändringens effekter

I systemet på Åland har det observerats att klimatförändringens ökade extrema väderförhållanden också har påverkat på ängsnätfjärilens populationsdynamik. Fjärilens genomsnittliga populationsstorlek har hållit sig relativt konstant, men de årliga fluktuationerna i populationsstorleken har ökat. Redan en enda ogynnsam tillväxtperiod kan orsaka dramatiska förändringar i fjärilens populationsstorlek. Detta var tydligt år 2018, då en exceptionellt torr och varm sommar ledde till en kraftig minskning i ängsnätfjärilens populationsstorlek.

Interaktioner med andra arter

Forskningen på Åland utvidgades snabbt till att omfatta interaktioner mellan flera arter i ängsnätfjärilens näringsväv. Bland fjärilens värdväxter förekommer svartkämpar över hela ön, medan axveronika endast finns i nordvästra Åland. Den regionala variationen av värdväxterna har visat sig påverka fjärilshonans val av värdväxt för äggläggning, vilket i sin tur påverkar lokala koloniseringar och utdöenden. Ängsnätfjärilens larver har två artsspecifika parasitoider (Cotesia melitearum och Hyposoter horticola) som blev en del av kartläggningen redan på 90-talet och visade sig följa sina egna populationsdynamiker i systemet, där ängarna som vara bebodda av fjärilen utgjorde lämpliga livsmiljöer för parasitoiderna. Båda parasitoiderna parasiterar ängsnätfjärilens larver och dödar dem innan fjärilen utvecklas till en vuxen. Cotesia melitearum förekommer mycket lokalt på Åland, medan Hyposoter horticola typiskt parasiterar ungefär en tredjedel av alla larver i ängsnätfjärilens bon. Hyposoter horticola har också en hyperparasitoid, Mesochorus stigmaticus, som parasiterar H. horticola-larven inuti ängsnätfjärilens larv.

Miljöstruktur och genetisk mångfald

Metapopulationens livskraft beror förutom på ekologiska faktorer och miljöfaktorer, även på genetiska faktorer. Forskningen har fokuserat på hur miljöns struktur och populationsbiologiska faktorer tillsammans påverkar populationens genetiska mångfald och lokala genetiska anpassningar. Den genetiska strukturen hos populationerna har undersökts hos ängsnätfjärilen på Åland samt på de högre trofiska nivåerna i näringsväven, vilket i detta fall omfattar fjärilens larvspesifika parasitoider. Forskningen har visat att den genetiska mångfalden i populationen minskar då fragmenteringen av livsmiljön ökar, även då vi rör oss från en trofnivå till en annan.

Ett av de tidigaste exemplen på skadliga effekter av inavel i naturliga populationer upptäcktes i slutet av 90-talet i fjärilsmaterialet från Åland. Enligt materialet minskade inavel fjärilslarvens livskraft, den vuxna fjärilens livslängd och procenten ägg som kläcks för ägggrupperna. Det i sin tur minskade populationens tillväxtkapacitet och ökade risken för lokala utdöenden. Effekten av inavel i naturliga populationer har återigen undersökts på 2000-talet i samma system, i studier som har visat att de skadliga effekterna av inavel kan korrigeras redan inom en generation ifall det finns genflöde via migration mellan de lokala populationerna.

Migration möjliggör metapopulationens livskraft i en mycket fragmenterad livsmiljö. Ängsnätfjärilen är en svag flygare som endast kan flyga några kilometer under sin livstid. Studier har visat betydande variation i flygförmågan mellan vuxna individer och variationen av Pgi-genen. Pgi (fosfoglukosisomeras) genen kodar för ett enzym som behövs i ämnesomsättningen, och variationer av denna gen kan associeras med fjärilens flygförmåga i fält- och laboratorieexperiment. Miljöstrukturen har också visat sig påverka förekomsten av olika Pgi-genotyper i populationen. Genen förklarar inte all variation kring flygförmågan, men den påverkar också andra egenskaper hos arten, såsom fjärilens livslängd och reproduktionsframgång. På grund av dessa faktorer kan variationer i Pgi-genen förklara upp till 30 % av variationen i metapopulationens storlek.

Efter kartläggningen av fjärilens genom har forskningen strävat efter att identifiera vilka områden i genomet som påverkar de viktigaste fitnessrelaterade variablerna för arten. Länkarna mellan fjärilens genom och fenotyp har undersökts på Lammi biologiska station med olika experimentella arrangemang med individer som samlats in från Åland.

Betydelsen av långsiktigt datamaterial

Forskningen om ängsnätfjärilen omfattar idag ett oavbrutet långsiktigt datamaterial som samlats in sedan år 1991 gällande fjärilens populationsdynamik. Forskarna utvecklar ständigt nya forskningsfrågor kring materialet. Detaljerat långsiktigt datamaterial är sällsynt världen runt, och idag fortsätter Marjo Saastamoinen och hennes kollegor arbetet med att upprätthålla materialet och hitta nya svar i en föränderlig miljö.